Ichtiobodo necatrix - korábban Costia
lásd Fátyolbetegség!
ICHTHYOBODO (KORÁBBAN COSTIA )
Célszövetek: bőr, uszony, kopoltyúk
Megjelenés: könnycsepp alakú
Méret: kb. 5-18 μm x 3-8 μm
Mozgás: szabadon mozog; dugóhúzó úszóminta; úgy tűnhet, mintha lángként villogna
Megjegyzés: A fertőzött halak gyakran felesleges nyálkát választanak ki
Henneguy (1883) az új pisztráng parazitát tartotta leginkább a tagokhoz hasonlónak
a Bodo Stein nemzetségből 1878, és elnevezte Bodo necator (latin necator;
gyilkos, gyilkos). A Bodo nemzetség más tagjait azonban leírták
egy vagy két flagellával, míg a B. necator három flagellát mutatott. Ezért B.
necator átkerült egy új Costia nemzetségbe, és a Costia necatrix nevet kapta
Leclerq (1890).
Weltner Nietsche és Weltner (1894) négy flagellával talált flagellátokat
megfertőzte az aranyhal (Carassius auratus) bőrét. Ezek a flagellátok (2. ábra, p.
10) különbözött Henneguy (1883, 1884) leírásaitól, nemcsak
a flagellák száma, de sokkal kisebb is (5,1 μm x méretű csatolt formában
13,6 μm), nem tartalmaz hosszirányú hornyot, és más típusú
mozgás. Ezért a flagellátákat regénynek tekintették
a Tetramitus nemzetségbe tartozó faj, a Tetramitus nitschei Weltner, 1894.
Moroff (1904) azonban hasonló parazitákat talált négy flagellával, amelyek megfertőzték a
sebes pisztráng kopoltyúi (3. ábra, 11. o.), valamint a T. nitschei és a C. necatrix
mint valószínű szinonimák a Weltner által adott rajzok és leírások alapján.
2. ábra Tetramitus nitchei (Nietsche és Weltnertől, 1894). Módosított vázlatok. Kettő ill
négy flagella (F) látható. Nucleus (N) és egyetlen kontraktilis vakuólum (Vc). V: Innen nézve
a sejt lapított oldala; B: Oldalról nézve; C: Négyes zászlós egyed.
G. Entz tanulmányát (1913, kiadatlan munka) publikálta
Hartmann (1917). Úgy találta, hogy a parazita két és négy flagellát is hordoz
a négyes zászlós formákat pedig a felosztás előtti szakaszok reprezentálására javasolták.
G. Entz eredeti anyag (kenetek és fényképek) felhasználásával Andai (1933) lépett fel
a parazita átfogóbb vizsgálata a morfológiára helyezve a hangsúlyt
valamint a két és négy flagellált forma előfordulása (4. ábra, 12. o.). Ő
a flagellátum szabad formáját oválisnak és dorso-ventralisnak írta le
összenyomva. A gazdasejthez kapcsolva a parazita inkább piriform volt
alak. Általában egy nagy vakuólum keletkezett a sejtmag között
és a zászlós zseb vége. Egy hosszirányú horony, amely több mint
a sejthossz fele gyakran jól látható volt a sejt ventrális oldalán.
Andai (1933) pontos méréseket szolgáltatott, amelyek bemutatják a sejt eltéréseit
méretű, és azt is kimutatta, hogy a négy flagellával rendelkező Costia sejtek nagyobbak voltak, mint
a két flagellával rendelkezők (kétkorbácsolt). Az egyének körülbelül 6%-a
megvizsgálva quadriflagellate-nek (négyes lobogósnak) tűnt. Egyetértve azzal, hogy
Hartmann (1917), Andai (1933) arra a következtetésre jutott, hogy a Costia necatrix egy biflagellát.
és hogy a quadriflagelled formák az osztódás előtti szakaszok. Későbbi tanulmányok
a Costia necatrixon ciprusfélékről (Benisch, 1936) és keltetőben nevelt
lazacfélék (Fish, 1940) ezt megerősítették, de a Costia nemzetség nem
elhagyatott.
3. ábra Costia necatrix (Moroff, 1904). Módosított vázlatok. V: Ventrális nézet; négy flagella (F);
két rövid és két hosszú, amelyek egy szájüregből, citosztómából (C) származnak. Központi mag (N) és
vakuolák; egy kontraktilis (Vc) és kisebb emésztési vakuolák (Vd). Több „véletlenszerűen
elosztott granulátumok” (G) a citoplazmában. Sejtméret: 8-10 x 15-20 μm. B: Oldalnézet, cella
lapított és piriform. C: Ciszta (7-10 μm), amely fénytörő szemcséket tartalmaz.
4. ábra A Costia necatrix sensu Andai szabad formái (1933). Kettőn és négyen is lobogva
magánszemélyek. Az átlagos sejtméret 7,5 x 10,7 μm (N=100). Nucleus (N). Sötéten
változó méretű és alakú festett szemcsék láthatók a citoplazmában. Nagy, zászlós
hasi oldalon látható horony. Egy nagy, egyetlen vakuólum, amely gyakran látható az eredet közelében
a flagella. V: Ventrális nézet. Bi-korbácsolt. Egy nagy vakuólum a mag felett. Számos
sötét, foltos szemcsék (G) láthatók.; B: Dorsalis nézet. Zászlóhorony nem látható.; C: Ventrális
nézet, négy flagellated sejt. D. G. Entz eredeti vázlata (Hartmann, 1917). A figurák A-C
Andaiból (1933) újrarajzolták, Hartmannból (1917) átmásolt D ábra.
Davis (1943) megfigyelt egy flagellált parazitát, amely megfertőzte a fiatal állatok kopoltyúit és bőrét
szivárványos pisztráng (Oncorhynchus mykiss) és pataki pisztráng (Salvelinus fontinalis)
egy keltetőtelep Nyugat-Virginiában (USA). A parazitákról azt feltételezték, hogy Costia
fajok, de megjelenésében nagymértékben különbözött a C. necatrixtól, ahogy azt leírták
Henneguy (1883, 1884). A flagellátumok körte alakúak (piriformok), a
spirális hosszirányú horony. Két pár flagella, az egyik rövid, a másik pár
hosszabb, mint a sejttest, a sejtek lekerekített elülső részéből keletkezett.
Alkalmanként csak egy pár nem egyenlő hosszúságú volt megfigyelhető. A flagellátok
szorosan kapcsolódnak a hámhoz, és a szabad úszási forma megmutatkozott
spirális mozgás. Nem írtak le betegséget, klinikai tüneteket vagy mortalitást.
Annak ellenére, hogy a korábbiakhoz képest morfológiai és mozgási különbségek vannak
Costia, Davis (1943) leírásai azt sugallják, hogy a megfigyelt flagellák
egy új Costia fajt képviselt, amelyre a Costia pyriformis név volt
javasolt (5. ábra, 13. o.). Tavolga és Nigrelli (1947) azonban azzal érveltek
az olyan karakterek, mint a cellaméret és az úszómozgás túlságosan változóak és
hogy a C. pyriformis érvényessége kétséges volt. Tavolga és Nigrelli (1947)
tanulmányozta a C. necatrix morfológiáját különböző dísznövényfajokból
hal. A parazitákat négy flagellát tartalmazó pleomorf sejtekként írták le
(kettő rövid és kettő hosszabb; 6. ábra, 14. o.), és azt javasolta, hogy a két zászlós
sejtek (Andai (1933) és mások leírása szerint) műtermékek voltak
5. ábra Costia pyriformis Davis, 1943. A paraziták szabad formái, ahogyan megjelennek
foltos kenetek. Sejtméret 9-14 x 5-8 μm. Sötétre festett blefaroplaszt (B) és kromatoid
testek (Cb). Az ábrák Davis (1943) vázlatai alapján készültek. A. Oldalnézet.
Négy zászlós; Két flagella (F) többnyire mentes a sejttesttől, két hosszabb flagella mellett
a sejttest más irányba mutat. Mélyen festett karioszómával rendelkező mag. B.
Oldalnézet. Egyetlen kontraktilis vakuólum (Vc).
6. ábra Costia necatrix sensu Tavolga és Nigrelli (1947). Módosított vázlatok. Flagella
hozzáadták B-hez (A tükörképeként). Négy flagella, két rövid és két hosszú hegyes
különböző irányokba. A horony végére tapadt flagella (F) egy bazálisból ered
granulátum (Bg). A. Bal oldalnézet (Tavolga és Nigrelli, 1947). A sejtmag sötéten festett
tömeg (N) és kontraktilis vakuólum (Vc). B. Jobb oldalnézet (Tavolga és Nigrelli, 1947). Sejt
a zárványok sötét, rúd alakú szemcsékként (G) láthatók. A mag és a vakuólum nem látható.
7. ábra Ichthyobodo necatrix (syn. Costia necatrix) sensu Hollande in Grassé (1952).
Átrajzolva A. Hollande Grassében (1952) megjelent illusztrációiból. A. Háti nézet.
Számos sűrűn festett szemcse (G) látható a sejtben. A szemcsés plazma tömege (Gp)
az atommag alatt látható (N). B. Ventrális nézet. Két flagella (F); egy rövid flagellum el van rejtve
a zseb (Fp) vagy a hasi horony (Fg) és egy hosszú flagellum, amely kiterjeszti a sejt hosszát.
Grassé (1952) egyetértett Tavolgával és Nigrellivel (1947), és úgy vélte, C.
pyriformis a C. necatrix szinonimája. A legtöbb szerző elfogadta ezt, de
Wood (1979) a Costia necatrix és a Costia pyriformis fertőzéseket különböztette meg
Észak-amerikai lazacfélék (Wood, 1979). Joyon és Lom (1969) szerint
trophozoiták (az Ichthyobodo hozzátartozó, parazita formája) tévesen lehettek
szabad formákként írták le a korai leírásokban, ami megmagyarázhatja a
az Ichthyobodo spp. szabadon úszó formáinak atipikus piriforma. mint
illusztrálta: A. Hollande (megjelenítve: Grassé, 1952), Davis (1943) és Tavolga
& Nigrelli (1947).
A Costia Leclerq 1890 generikus név a Costia fiatalabb homonimájának bizonyult
Kirscner 1867 (Insecta, Hymenoptera). Következésképpen egy új nemzetség
Ichthyobodo Pinto 1928, a Costia Leclerq nemzetség számára állítottak fel 1890. Grassé
(1952) volt az első, aki áttekintette a korábbi leírásokat és szisztematikusan
ezeket a parazitákat az Ichthyobodo necatrix1 néven összefoglalva
(7. ábra,
p. 14). A parazitát átnevezték Ichtyobodo2-nek
necator, Joyon & Lom
(1969) a Pinto (1928) által javasolt nemzetség és a fajnév felhasználásával
necator (sensu Henneguy, 1883) necatrixból módosult.
A binómen Ichthyobodo necator a jelenben érvényesnek tekinthető
elnevezéstan. A „Costia” azonban széles körben elterjedt névként használatos
ezek a flagellátok.